我校朱国平研究团队揭示南极中层鱼类关键种南极电灯鱼耳石种群标记特性

近日，上海海洋大学海洋科学学院朱国平研究团队与美国欧道明大学量化渔业生态学中心（Center for Quantitative Fisheries Ecology, Old Dominion University）Julian R. Ashford副教授、澳大利亚塔斯马尼亚大学海洋与极地研究所（Institute for Marine and Antarctic Studies, University of Tasmania）Sophie Bestley博士和Andrea Walters博士等合作，在国际海洋学顶级期刊——湖泊与海洋（Limnology and Oceanography）在线发表了题为“Otolith chemistry of Electrona antarctica suggests a potential population marker distinguishing the southern Kerguelen Plateau from the eastward-flowing Antarctic Circumpolar Current”的研究论文。该论文是该团队继2018年在国际海洋环境科学领域主流期刊——海洋环境研究（Marine Environmental Research）之后再次利用耳石微化学技术揭示南极中层鱼类关键种——南极电灯鱼（Electrona antarctica）的种群标记特性，进一步夯实了耳石微化学技术在南极鱼类种群结构划分以及生物-物理相互作用的应用基础，为相关研究提供了技术与操作标准。

与其他大洋相比，由于特殊的地理环境和恶劣的气候条件限制，栖息在南大洋的鱼类种类和数量十分有限，且这些鱼类主要以低多样性和高特有性为特征。考虑到这些鱼种具有较高的生态作用和极高的科学研究价值，南极鱼类受到了广大科研人员的诸多关注，这其中就包括全球海洋中层鱼类中资源量较高的鱼种——灯笼鱼科鱼类。

南极电灯鱼为栖息于南极的灯笼鱼科中数量最多、资源量最为丰富且分布最广的鱼种，并具有一定的商业价值。该鱼种因其体表大量的发光器而得名。该鱼种仔鱼分布于斯科舍海、东南极拉扎列夫海以及印度洋和太平洋扇区的高纬度海区，而成鱼则主要分布于西南极斯科舍海南奥克尼群岛及南设得兰群岛等周边海域以及斯科舍海南侧海域，东南极凯尔盖朗海台周边水域也有大量分布；仔鱼及成鱼重叠分布于南乔治亚岛及布韦岛交汇处（图1）。从管控南大洋生态系统结构的主要流系——南极绕极流（Antarctic Circumpolar Current，ACC）角度来看，南极电灯鱼种群分布区域北至亚热带锋（SubTropical Front, STF），南至南极绕极流南锋（Southern ACC Front，SACCF）和南极绕极流南界（Southern Boundary，SB）以南水域，种群结构与南极绕极流锋面存在极为密切的关系。南极电灯鱼在南大洋生态系统中有着极为重要的生态作用，尤其在南大洋生态系统关键物种——南极磷虾（Euphausia superba）资源量分布较少的海区或资源量处于较低水平的年份，南极电灯鱼在生态功能上可替代南极磷虾的关键作用，为南极生态系统中的顶级捕食者，如海豹、企鹅、鲸鱼以及飞鸟等提供能量来源。但相对于南极磷虾而言，南极电灯鱼因其商业价值较低等原因而受到较少的关注，这进一步导致关于该鱼种的种群动力学、生活史过程以及资源量等方面的研究极为有限。

图1 南极电灯鱼资源分布概率图

鱼类耳石是一种角霰石结晶，主要由碳酸钙与有机质组成，其中碳酸钙占耳石总质量的 90% 以上，有机质则占1%～9%等，另外耳石中还包含不到1%的微量元素。鱼类耳石中微量元素的组成和含量与周围环境水体中的元素密切相关，但水环境中的元素沉积在耳石中是一个极为复杂的过程。水体中的元素由鱼类的鳃或消化道先吸收并进入血液，之后通过血液细胞转运，使水体中的元素被血液携带进入内耳淋巴液，最后通过结晶作用使其沉积在耳石中。耳石中的微量元素沉积后就会稳定存在，沉积于耳石中的元素可以完整地记录鱼类出生至被捕获时所经历的环境变化（如温度、盐度以及化学元素组成等）。基于此，将耳石微量元素分析与水环境特征相结合，研究人员就可以赋予耳石元素的指纹图谱以时间序列信息，用以还原鱼类原有的栖息环境，以此研究鱼类的早期生活史、和洄游环境史，判别鱼类种群结构，指征环境污染及生理指标等。

图2 南极电灯鱼耳石截面（a）以及全耳石（b）

为了探究鱼类耳石微化学技术在南极鱼类，尤其是南极电灯鱼种群结构上的适用性和应用前景，朱国平教授研究团队首先利用耳石对南极电灯鱼的年龄进行了判定。不同于其他海域的鱼类，南极鱼类耳石因水温较低、夏季较短以及光照时间较短等因素影响而使得轮纹的沉淀规律不明显。此外，鱼类耳石样本的获取也是开展相关研究的重要障碍。为此，研究团队与澳大利亚塔斯马尼亚大学科研团队合作，利用广泛接受的耳石信息分析手段，挑战了国际上普遍认为“南极电灯鱼仅能存活3年”的结论，研究认为南极电灯鱼甚至可以存活到8年以上，相关工作已在海洋学领域著名期刊——深海研究II：海洋学专题研究（Deep-Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography）上在线发表。为了进一步夯实相关结论，目前研究团队继续与来自波兰、澳大利亚、美国以及南非等国的科研人员开展深入合作研究。

图3 耳石微化学指标对南极凯尔盖朗海台不同海区南极电灯鱼种群的指示

在此基础上，研究团队对东南极凯尔盖朗海台周边水域南极电灯鱼耳石微化学开展研究。在结合物理海洋学、生物海洋学以及鱼类生物学与生态学等学科知识，研究团队分析了南极绕极流主要锋面——南极绕极流南锋、南极绕极流南界、南极陆坡锋以及凯尔盖朗海台本地的小鹿海槽流对南极电灯鱼种群的隔离作用，并进一步探究环极深层水（Circumpolar Deep Water，CDW）对南极电灯鱼生活史过程产生的影响。研究结果表明，结合南极电灯鱼耳石微化学与采样区域的海洋学环境数据，可以确定不同属性水体的南极电灯鱼耳石微化学特征，耳石微化学特征信息可作为南极电灯鱼种群结构划分的标记。研究结果进一步显示，南极陆坡锋有效地将南极绕极流流域与南极陆坡区域的南极电灯鱼种群隔离开来，而南极绕极流流域与凯尔盖朗海台上的南极电灯鱼种群结构存在较为明显的差异，并由此推断凯尔盖朗海台存在南极电灯鱼自我维持的产卵场和产卵群体。耳石中镁钙元素比值（MgCa^-1）为南极电灯鱼种群划分提供了良好的化学标记（图3）。研究团队认为，在南极绕极流管控南大洋生态系统的背景下，鱼类耳石微化学技术有助于解析南大洋鱼类种群结构的异质性以及环极连通性，并进一步在阐析南极海洋生物-物理相互作用上发挥作用，有效拓宽了生物海洋学的研究范畴。评审专家对该研究给出了极高的评价，“该研究为影响凯尔盖朗海台南侧水域南极电灯鱼种群结构和连通性的生物-物理参数提供了令人兴奋的探索，为当地海洋学提供了极好的背景知识，也为所设定的假设提供了先进的生物-物理验证”。

该研究团队硕士研究生段咪为论文第一作者，朱国平教授为通讯作者，美国欧道明大学量化渔业生态学中心（Center for Quantitative Fisheries Ecology, Old Dominion University）Julian R. Ashford副教授、澳大利亚塔斯马尼亚大学海洋与极地研究所（Institute for Marine and Antarctic Studies, University of Tasmania）Sophie Bestley博士和Andrea Walters博士、研究团队成员硕士研究生尉晓英为共同作者。该研究工作得到了国家自然基金项目（41776185）、国家重点研发计划项目（2018YFC1406801）、中国科协中澳青年科学家交流项目（2020ZZGJB060926）、澳大利亚南极科学计划项目（AAS4344）、澳大利亚研究理事会南极门户伙伴关系特别研究动议（SR140300001）以及澳大利亚研究理事会发现早期职业生涯研究员奖计划项目（DE180100828）等的资助。

论文来源

Mi Duan, Julian R. Ashford, Sophie Bestley, Xiaoying Wei, Andrea Walters, Guoping Zhu. Otolith chemistry of Electrona antarctica suggests a potential population marker distinguishing the southern Kerguelen Plateau from the eastward-flowing Antarctic Circumpolar Current. 2020. http://dx.doi.org/10.1002/lno.11612

Guoping Zhu, Mi Duan, Julian Ashofrd, Lian Wei, Sophie Bestley. Otolith nucleus chemistry distinguishes Electrona antarctica in the westward-flowing Antarctic Slope Front Current and eastward-flowing Antarctic Circumpolar Current off East Antarctica. Marine Environmental Research, 2018, 142: 7-20. https://doi.org/10.1016/j.marenvres.2018.09.010.

Guoping Zhu, Mi Duan, Lian Wei, Rowan Trebilco, Sophie Bestley, Andrea Walters. Determination and precision of otolith growth zone estimates of Electrona antarctica in the Southern Kerguelen Plateau region in the Indian sector of the Southern Ocean. Deep-Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 2020, 174: 104778. https://doi.org/10.1016/j.dsr2.2020.104778